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缺硼誘導茉莉酸合成和信號參與調(diào)控缺硼對擬南芥生長的抑制
硼是維持植物正常生長發(fā)育所必需的微量礦質(zhì)元素。土壤有效硼的缺乏已成為許多地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一個重要的限制因子。缺硼脅迫時植株的初反應就是根尖的快速生長受到抑制，然而缺硼抑制根尖生長的生理生化和分子機制還不清楚。硼主要在細胞壁果膠中交聯(lián)鼠李半乳糖醛酸聚糖分子（RG-II），保持細胞壁的完整性。已有證據(jù)表明，缺硼條件下多種植物激素參與了植物的缺硼反應，比如在低硼處理的擬南芥和甘藍型油菜中均發(fā)現(xiàn)茉莉酸相關基因和蛋白存在表達差異。茉莉酸（Jasmonates, JA）是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、抵御逆境脅迫的一種重要的植物激素。但是，JA如何參與調(diào)控植物響應缺硼脅迫的機制還沒有明確的研究報道。本研究以擬南芥野生型和相關遺傳突變體為材料，研究缺硼脅迫下JA合成與信號的適應性變化，從而揭示JA參與植物響應缺硼脅迫的分子調(diào)控機制。
JIPB近日在線發(fā)表了華中農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院徐芳森課題組題為“Induction of jasmonic acid biosynthetic genes inhibits Arabidopsis growth in response to low boron”的研究論文。該研究鑒定了一個缺硼誘導的乙烯轉錄因子ERF018，通過作用于JA合成基因AOCs的啟動子區(qū)域，上調(diào)了這些基因的表達，使JA合成增多。在茉莉酸氨基酸結合酶JAR1的作用下，增多的JA進一步轉變?yōu)橛猩锘钚孕问降能岳蛩?/strong>-異亮氨酸JA-Ile。JA-Ile與受體復合物SCFCOI1結合激活JA下游信號，參與缺硼對擬南芥生長的抑制。
缺硼上調(diào)ERF018，促進JA合成。累積的JA在JAR1作用下轉化為JA-Ile，激活JA信號參與缺硼對擬南芥生長的抑制。
徐芳森課題組研究發(fā)現(xiàn)缺硼條件下擬南芥地上部和根中累積的JA達到正常硼條件下的7.9倍和2.8倍。缺硼脅迫對地上部和根系的生長存在顯著抑制作用，外源添加JA合成抑制劑DIECA則可以緩解缺硼對生長的抑制，表明缺硼累積的JA對生長存在負調(diào)控效應。在此基礎上，一方面，研究鑒定發(fā)現(xiàn)乙烯響應轉錄因子ERF018是一個早期缺硼響應的基因。利用酵母單雜和煙草瞬時表達試驗證明ERF018能夠與JA合成基因AOC1和AOC3的啟動子結合，促進JA合成基因的表達上調(diào)。缺硼條件下在擬南芥中超表達ERF018能夠顯著上調(diào)JA合成基因AOCs，AOS和OPR3的表達。這些結果表明ERF018響應缺硼脅迫而調(diào)控JA的合成。另一方面，研究發(fā)現(xiàn)缺硼條件下JA活性物質(zhì)JA-Ile合成顯著增加，同時JAZ3:GFP熒光強度隨著缺硼時間延長逐漸減弱，表明缺硼脅迫增強了JA信號。遺傳分析表明擬南芥突變體jar1在缺硼條件下主根長和地上部鮮重均顯著高于野生型。外源添加JA-Ile則可抑制突變體jar1-1的生長優(yōu)勢，說明在缺硼條件下JA信號的增強負調(diào)控擬南芥生長。進一步分析JA信號下游的擬南芥突變體coi1-2和myc2對缺硼脅迫的反應，證明JA信號通路在缺硼抑制植物生長調(diào)節(jié)過程中起到重要的作用。綜上所述，該研究揭示了缺硼誘導ERF018上升，促進JA合成，進而通過JA-Ile激活JA信號通路參與缺硼對擬南芥生長抑制的調(diào)控。
徐芳森課題組近年來在植物抗低硼脅迫的分子機制研究中取得了一系列進展，初步揭示了植物激素（茉莉酸，生長素，脫落酸等）參與油菜的抗缺硼反應（Zhou et al. 2016; Hua et al. 2016），圖位克隆了油菜硼高效基因BnaA05.NIP5;1（Hua et al. 2016），發(fā)現(xiàn)轉錄因子BnaA9.WRKY47受缺硼誘導，直接激活硼高效基因BnaA05.NIP5;1的，增強硼的吸收利用而提高油菜的抗缺硼能力等（Feng et al. 2020）。這篇論文*從分子調(diào)控水平上研究闡述缺硼誘導JA合成和信號而調(diào)控植物生長的機制。博士生黃榆普為論文的作者，徐芳森教授和汪社亮副研究員為通訊作者。同時石磊教授、王創(chuàng)研究員、丁廣大副教授和蔡紅梅副教授也參與了該項研究工作。該研究得到了國家自然科學基金、中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項基金及湖北省自然科學基金的資助。